Modèles d'hétérosis et sources de soi

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8036 (2023) Citer cet article

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L'incompatibilité sexuelle entre les génotypes de kola a représenté plus de 50 % de perte de rendement. Des variétés compatibles et à haut rendement sont demandées pour développer des vergers commerciaux. L'objectif de cette étude était d'évaluer l'auto-compatibilité et la compatibilité croisée des génotypes de cola (C. nitida) dans les croisements auto-hybrides simples et doubles et de déterminer le modèle d'hétérosis dans les hybrides résultants pour la compatibilité sexuelle et les principaux caractères de rendement et de qualité des noix. . Des croisements entre les génotypes de kola de trois banques de gènes de terrain (JX1, GX1, MX2) et un matériel génétique avancé (descendance Bunso) au Ghana ont été évalués avec leurs parents pour la compatibilité sexuelle, le rendement en noix et la qualité des noix. Des données ont été recueillies sur la formation de cabosses, la formation de pseudo-podes, le poids des cabosses, le nombre de noix par cabosse, le poids des noix, le brix, l'alcool potentiel et la fermeté des noix. Un ensemble de gousses différentiel significatif (P < 0,001) a été observé dans la descendance Bunso, les croisements JX1, GX1 et MX2 ; tandis que l'ensemble de pseudo-pod ne différait que dans les croisements JX1 et MX2 (P <0,001). Une très grande prévalence de mi-parent, d'hétérobeltiose et d'hétérosis économique a été observée pour la compatibilité sexuelle, le résultat et le brix pour les croisements hybrides simples et doubles. L'hétérose était prédominante parmi les croisements hybrides doubles par rapport aux croisements hybrides simples, ce qui suggère que la sélection récurrente de variétés compatibles de générations avancées pourrait entraîner un gain génétique dans l'amélioration du kola. Les cinq meilleurs croisements avec la meilleure hétérosis pour la compatibilité sexuelle et une hétérosis positive appréciable pour le rendement et le brix étaient B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/ 177, GX1/46 × GX1/33 × B1/212 × B1/236, JX1/90 × JX1/51 et JX1/51 × JX1/36. Ces matériaux pourraient servir de sources d'allèles bénéfiques pour améliorer les hybrides de kola ghanéens et les populations pour le rendement et la compatibilité sexuelle.

Le genre Cola (Malvaceae) est composé de cultures fruitières tropicales et subtropicales à feuilles persistantes1,2,3. Cola nitida et Cola acuminata, originaires des régions chaudes et humides de l'Afrique de l'Ouest tropicale4 et avec des nombres de chromosomes 2n = 40, ont une importance commerciale car les deux espèces sont cultivées pour leurs noix comestibles (noix de cola)5.

Les noix de cola ont de multiples usages6,7. La graine de cola présente des intérêts nutritionnels, culturels, cosmétiques et pharmaceutiques8,9. Les noix de kola sont mâchées pour encourager la salivation, pour rester éveillé10,11 et pour les rites traditionnels comme les mariages et les cérémonies de baptême12,13,14. Les noix de kola sont utilisées dans les industries de la confiserie comme ingrédients actifs dans les boissons et les produits pharmaceutiques13,15. Les fabricants de boissons utilisent du kola en raison de la teneur élevée en caféine, 1,84–2,56 %7,16 des noix. Ainsi, les noix de kola sont largement utilisées pour la fabrication de boissons énergisantes15,17. Les noix de cola sont également une source majeure de composés bioactifs et sont considérées comme la future mine d'or de la phytothérapie8,9,18,19,20,21. Le genre Cola est depuis longtemps impliqué dans les préparations ayurvédiques basées sur l'idée d'un traitement à base de plantes et d'autres thérapies naturelles pour traiter divers maux et troubles. Le genre a retenu l'attention des industries pharmaceutiques en raison de la présence de molécules bioactives telles que l'acide hydroxycitrique (HCA), l'acide oléique, les flavonoïdes et la théobromine qui possède d'immenses qualités curatives22,23. Les noix sont également riches en acides palmitique et oléique qui sont connu pour maintenir une belle peau; par conséquent, ils sont utilisés dans la production de produits cosmétiques tels que les savons24, tandis que ceux de couleur rouge sont considérés comme une riche source de pigments rouges dans le règne végétal25,26. Les pigments qui donnent aux aliments frais leurs teintes vibrantes de rouge, vert, violet, jaune et orange font plus que simplement faire un joli repas, ils contiennent de puissantes propriétés antioxydantes qui ont un effet profond sur la santé globale des consommateurs.

La production de noix de kola du Ghana est passée de 5 000 tonnes en 1961 à 25 303 tonnes en 201927. Les utilisations de la culture ont créé une demande mondiale accrue dépassant la production actuelle de la culture24,28. Dans l'économie rurale du Ghana, où vivent environ 46 % de la population du pays, en particulier dans les zones agro-écologiques forestières du pays, la culture et la commercialisation du kola jouent un rôle clé dans la subsistance des moyens de subsistance29,30. Kola contribue de manière significative aux revenus étrangers du Ghana. Le produit intérieur brut pour la contribution par habitant de la cola à l'économie du Ghana était de 1 370 USD et le produit intérieur brut en taux de change était de 37 543 361 20431 USD. Cela met en évidence le potentiel économique de la cola en tant que culture commerciale.

Malgré l'importance culturelle, nutraceutique et économique du kola, les efforts de sélection du kola sont limités. La production de kola a été basée principalement sur des sélections dans la nature au cours d'une longue histoire. L'exploitation actuelle de l'espèce au Ghana repose principalement sur quelques peuplements en arrière-plan des agriculteurs, des jardins potagers et des fermes9. De plus, seules quelques plantations/vergers de l'espèce sont disponibles. Ces observations suggèrent que l'espèce dans son état actuel est peu susceptible de répondre aux demandes locales et internationales en constante augmentation. L'exploitation des options de culture à grande échelle nécessite la disponibilité de matériel végétal amélioré, ce que les agriculteurs ont indiqué comme l'un de leurs défis/besoins14. Bien que peu de cultivars aient été sélectionnés à partir de semis à pollinisation libre au fil des ans, les programmes de sélection pour développer de nouveaux cultivars améliorés n'ont été mis en place qu'en 1967, lorsque la recherche active sur le kola a commencé au Cocoa Research Institute of Ghana (CRIG) avec l'introduction de certains génotypes de kola de Oyoko dans la région orientale du Ghana32. Deux hybrides à haut rendement GX1/46 × GX1/16 et JX1/5 × JX1/9 ont récemment été recommandés aux agriculteurs par le Cocoa Research Institute du Ghana33.

Les techniques de gestion dans les vergers commerciaux se sont remarquablement améliorées ces dernières années, mais l'amélioration génétique n'a pas suivi le rythme de la grande valeur économique de cette culture importante. En outre, il existe un besoin de variétés améliorées pour surmonter l'auto-incompatibilité et l'incompatibilité croisée, et pour résister au stress hydrique et aux charançons du kola (Balanogastris kolae et Sorphorhinus spp), qui figurent parmi les principales contraintes de la chaîne de valeur du kola24,34,35.

Le cola est une plante allogame par auto-incompatibilité (SI)36. SI est un mécanisme génétiquement contrôlé qui empêche l'autofécondation chez environ la moitié des espèces d'angiospermes37, et se présente comme l'un des systèmes les plus efficaces adoptés par les plantes à fleurs pour empêcher la consanguinité et maintenir un niveau élevé de diversité38,39. Le SI est généralement subdivisé en deux groupes distincts ; l'incompatibilité sporophytique dans laquelle le phénotype incompatible dans le pollen est déterminé par le génotype de la plante productrice de pollen et l'incompatibilité gamétophytique dans laquelle le génotype de la microspore individuelle détermine le phénotype du pollen40. Les cultivars de kola expriment une auto-incompatibilité sporophytique et sont également incompatibles de manière croisée dans de nombreuses combinaisons41. Oladokun42 a attribué plus de 50 % du faible rendement de kola à l'incompatibilité sexuelle entre les génotypes. L'incompatibilité limite le nombre de croisements souhaitables qui peuvent être réalisés et dicte leur direction dans de nombreux programmes de sélection43,44. De plus, dans les vergers commerciaux de kola, un ou plusieurs pollinisateurs doivent être inclus pour assurer une bonne formation des gousses sur le cultivar principal.

La connaissance des variétés compatibles et à haut rendement est essentielle pour le développement d'hybrides commerciaux de kola à haut rendement. Par conséquent, la disponibilité d'informations sur les partenaires compatibles et les modèles de compatibilité des lignées dans le programme de sélection parmi les nombreux cultivars de kola précieux collectés et conservés au Cocoa Research Institute of Ghana (CRIG) stimulerait le système national de production de kola. Une définition claire des individus ou des génotypes autocompatibles et intercompatibles les plus performants améliorerait la nouaison et la productivité.

L'évaluation de la nouaison est actuellement la méthode la plus utilisée pour tester l'autocompatibilité et la compatibilité croisée entre les cultivars45,46,47,48. En outre, le développement de variétés améliorées avec des attributs de qualité de noix améliorés garantit l'acceptabilité des produits finaux par les consommateurs49,50,51,52. Outre la nouaison, il est important de sélectionner des cultivars avec des attributs de qualité de noix améliorés tels que le brix, la texture ou la fermeté des noix et la teneur potentielle en alcool. Les connaissances sur la corrélation entre la nouaison et ces caractères de qualité chez le kola font défaut. La force de la corrélation entre les caractères est importante dans le développement des cultivars. Il fournit des informations précieuses qui aident les sélectionneurs à déterminer la conception la plus efficace pour les évaluations de génotype34.

La sélection végétale est un long processus nécessitant une sélection efficace de parents appropriés avec les traits souhaités pour produire des hybrides supérieurs. La compatibilité sexuelle de la cola est déterminée dans une plus large mesure par des effets génétiques non additifs que par des effets génétiques additifs45. La variance de dominance est donc très importante dans la sélection de l'ensemble de gousses/compatibilité dans le kola. L'élevage pour l'expression de la dominance est accompli par la sélection de couples parentaux qui expriment plus que la moyenne le trait d'intérêt lorsqu'ils sont croisés, c'est-à-dire l'élevage hétérosis. L'utilisation de l'hétérosis peut accélérer le processus de génération d'hybrides supérieurs53. Le développement d'hybrides préférés localement avec certains caractères de fruits ainsi qu'un rendement et une adaptation élevés est essentiellement réalisé par la sélection par hétérosis54.

L'hétérosis ou la vigueur hybride est un phénomène naturel par lequel la progéniture hybride d'individus génétiquement divers affiche des performances supérieures par rapport à la valeur du parent médian (hétérosis moyen), ou au parent supérieur (hétérobeltiose) ou au cultivar ou à la variété sur-vérifiée/libérée (hétérosis économique) 55. Les progrès récents de la génétique moléculaire ont confirmé que la cause de l'hétérosis est purement génétique53. La sélection par hétérosis implique l'évaluation des parents d'élite et des premières générations filiales pour détecter les hybrides hétérotiques et les parents appropriés56 pour les traits clés des cultures. Malgré l'application établie de l'hétérosis dans la sélection végétale pour identifier des génotypes ou des parents exceptionnels, on ne sait pas grand-chose de son utilisation dans la sélection de parents et d'hybrides supérieurs pour la compatibilité sexuelle et le rendement en kola.

Par conséquent, l'objectif de cette étude était d'évaluer les partenaires auto-compatibles et compatibles des génotypes de kola (C. nitida) issus de croisements auto-hybrides simples et doubles et du modèle d'hétérosis dans les hybrides résultants pour la compatibilité sexuelle et les principaux caractères de rendement et de qualité des noix.

Il y avait des différences significatives (P <0, 001; df = 83) entre les doubles croisements hybrides pour l'ensemble des gousses (tableau supplémentaire S1). La variabilité entre les croisements pour l'ensemble de pseudo gousses n'était cependant pas significative (P > 0,05 ; df = 83). L'ensemble des pods variait de 21,3 % dans DCS14 à 97,0 % dans DCC19 (tableau supplémentaire S1). L'ensemble de pseudo-pods variait de 0,0 dans plusieurs croisements à 25,4% dans DCC5 (tableau supplémentaire S1). L'ensemble de gousses était plus de deux fois plus élevé dans les doubles croisements hybrides (DCC) par rapport aux doubles hybrides (DCS). En revanche, l'ensemble des pseudo-pods était significativement (P <0, 0001) plus élevé dans le DCS par rapport au DCC (Fig. 1). Le plus grand nombre d'ensembles de pseudo-podes parmi les auto-croisements que les croisements entre différents génotypes suggère un lien entre l'ensemble de pseudo-podes et l'auto-incompatibilité chez le kola.

Analyse comparative de l'ensemble de gousses et de l'ensemble de pseudo-podes pour les doubles croisements et les doubles autocroisements. Auto-croisements hybrides doubles DCS, DCC Croisements hybrides doubles, A Variation entre DCS et DCC pour l'ensemble de gousses (%), B Variation entre DCS et DCC pour l'ensemble de pseudo-podes (%) Progéniture Bunso.

La variation entre les croisements simples de certaines accessions JX1 pour le pourcentage d'ensemble de gousses et le pourcentage d'ensemble de pseudo-podes était significative (P <0, 001; df = 141) (tableau supplémentaire S2). Auto-croisements simples comprenant JX1/11 × JX1/11, JX1/122 × JX1/122, JX1/23 × JX1/23, JX1/49 × JX1/49 et JX1/51 × JX1/51, et croisements hybrides simples comprenant JX1/73 × JX1/36, JX1/87 × JX1/118 étaient incompatibles, validant le phénomène d'auto-incompatibilité et un certain degré d'incompatibilité croisée dans le kola. L'ensemble de gousses de croisements simples comprenant JX1/112 × JX1/23, JX1/23 × JX1/34, JX1/6 × JX1/27 et JX1/J1 × JX1/66 était très faible, ce qui suggère une non-compatibilité de ces partenaires. La compatibilité et la fertilité des combinaisons JX1/1 × JX1/67, JX1/20 × JX1/118, JX1/20 × JX1/31, JX1/21 × JX1/9, JX1/2 × JX1/45, JX1/51 × JX1/23, JX1/51 × JX1/20, JX1/62 × JX1/54, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6, JX1/8 × JX1/119 et JX1/J1 × JX1 /23 étaient plus élevés que les autres combinaisons croisées (tableau supplémentaire S2). Ce sont donc de bons matériaux pour la participation aux programmes de sélection de kola afin d'augmenter le gain génétique pour la compatibilité et le rendement des variétés améliorées.

L'ensemble de gousses des croisements hybrides simples (SCC) de JX1 était plus de deux fois plus élevé (P <0, 001) que l'ensemble de gousses d'autos hybrides simples de la collection de germoplasme JX1 (Fig. 2). Il a été observé que l'ensemble de pseudo-pods était significativement (P <0, 0001) plus élevé pour les autos hybrides simples de JX1 par rapport aux croisements hybrides simples (Fig. 2).

Analyse comparative de l'ensemble de gousses et de l'ensemble de pseudo-podes pour les croisements simples et les auto-croisements simples. SCS Croisements auto-hybrides simples, SCC Croisements hybrides simples, A Variation entre SCS et SCC pour l'ensemble de gousses (%), B Variation entre SCS et SCC pour l'ensemble de pseudo-podes (%).

Il y avait une variation significative (P < 0,001 ; df = 27) parmi les autos hybrides simples de GX1 pour l'ensemble de gousses, qui variait de 1,9 % pour GX1/25 × GX1/25 à 54,3 % pour GX1/87 × GX1/87 (tableau 1). La majorité des auto-croisements GX1 ont exprimé une compatibilité très faible et faible. Cependant, GX1/16 × GX1/16, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37, GX1/50 × GX1/50 et GX1/87 × GX1/87 étaient moyennement compatible. Ces génotypes pourraient être des sources de gènes d'auto-compatibilité pour le développement de variétés auto-compatibles. La variabilité de l'ensemble de pseudo-pod parmi les auto-croisements GX1 n'était pas significative (P> 0, 05) (tableau 1). GX1/16 × GX1/16 n'a pas exprimé d'ensemble de pseudo-pod. L'ensemble de pseudo-pods a été davantage observé pour GX1/1 × GX1/1, GX1/24 × GX1/24 et GX1/3 × GX1/3 parmi les croisements (tableau 1).

La variation entre les accessions MX2 pour l'auto-compatibilité était significative (P < 0,0001 ; df = 26). Les cinq principaux auto-croisements qui exprimaient une compatibilité significativement plus élevée étaient JB1 × JB1, A1 × A1, JB 37 × JB 37, JB 36 × JB 36 et JB 9 × JB 9 (tableau 2). L'ensemble de pods variait de 13,7 % pour Atta 3 × Atta 3 à 48,7 % pour JB1 × JB1. La plupart des auto-croisements ont exprimé une compatibilité très faible et faible. A1 × A1 et JB1 × JB1 étaient modérément compatibles et représentent des sources d'auto-compatibilité parmi les génotypes MX2. Il y avait également une variation significative entre les auto-croisements des génotypes MX2 pour l'ensemble de pseudo-pods. L'ensemble de pseudo-pods pour les auto-croisements variait de 6, 4% pour Atta 1 × Atta 1 à 24, 3% pour W25 × W25 (tableau 2). Les génotypes A10, A1, A8, JB 36, JB 34, JB 35, JB 37, JB 40, JB 9 et P2-1c n'ont pas exprimé de jeu de pseudo-podes lors de l'autopollinisation.

Parmi les croisements hybrides doubles, aucun des croisements n'avait de classes compatibles 0, 1 et 2. Le croisement hybride double avait un score de compatibilité allant de 3 à 5. En revanche, les auto-croisements hybrides doubles présentaient des scores de compatibilité allant de 2 à 3. les croisements hybrides simples ont été répartis entre les scores de compatibilité de 0 à 5 avec la classe de compatibilité 4 principalement exprimée (χ2 = , df = 5, p < 0,001). D'autre part, les auto-croisements simples avaient des scores de compatibilité allant de 0 à 4 et le score de compatibilité 2 était prédominant (χ2 = , df = 5, P <0, 001) (Fig. S1 supplémentaire). Les hybrides croisés étaient plus compatibles que les auto-hybrides pour les croisements doubles hybrides et les croisements hybrides simples.

Il y avait des différences significatives (P <0, 001; df = 83) entre les croisements de la descendance Bunso en nombre de gousses, poids de gousse, nombre de noix / gousse, poids de noix non pelées, poids de noix pelées et pourcentage de rendement (tableau supplémentaire S1). Le nombre de gousses variait de 14,4 dans DCS9 et DCS16 à 83,6 dans DCC19 (tableau supplémentaire S1). Le nombre de cabosses pour certains croisements (DCC6, DCC19, DCC24, DCC 26) était environ deux fois supérieur au nombre de cabosses pour les croisements (DCC11, DCC13, DCC17, DCC38) et plus de trois fois supérieur à celui des croisements DCC5, DCS12, DCS14 (tableau supplémentaire S1). La variation significative du poids des gousses variait de 62,8 pour DCS9 et DCS16 à 364,2 pour DCC19 (tableau supplémentaire S1). Les cinq meilleurs croisements avec un poids de gousse plus élevé comprenaient DCC19, DCC26, DCC24, DCC6 et DCS3 (tableau supplémentaire S1). Le nombre de noix par gousse de croisements (DCC19 et DCC26) était plus de trois fois supérieur à celui des autres croisements (DCC5, DCS17, DCS23 et DCS25 (tableau supplémentaire S1). Le poids des noix non pelées variait de 41,0 pour DCS9 et DCS16 à 238,1 pour DCC19 (tableau supplémentaire S1). DCC19, DCC24, DCC26 ont été observés pour exprimer des valeurs plus élevées pour le poids des noix pelées. Le résultat le plus élevé (%) de 92,5 % a été observé pour le DCC19 tandis que le résultat le plus faible (%) valeur de 28,7 % a été présenté par DCS 14 (tableau supplémentaire S1) Il n'y avait pas de variabilité significative ((P > 0,05) parmi les croisements de la descendance Bunso pour les caractéristiques de qualité des noix, y compris le brix, l'alcool potentiel et la fermeté des noix (tableau supplémentaire S1).

Tous les caractères liés au rendement et à la qualité des noix variaient de manière significative (P <0,001; df = 141) parmi les croisements JX1 (tableau supplémentaire S2). Le nombre de gousses variait de 1,3 pour JX1/J1 × JX1/66, JX1/6 × JX1/27 et JX1/112 × JX1/23 à 54,6 pour JX1/62 × JX1/54 (tableau supplémentaire S2). Le poids des gousses des croisements JX1/62 × JX1/54 et JX1/73 × JX1/23 était environ cinq fois plus élevé que le poids des gousses des autres croisements (par exemple, JX1/10 × JX1/10, JX1/112 × JX1/23) . Les nombres les plus élevés de noix par gousse ont été observés pour les croisements JX1/21 × JX1/9, JX1/30 × JX1/45, JX1/34 × JX1/48, JX1/51 × JX1/20, JX1/6 × JX1/54 , JX1/90 × JX1/51, JX1/J1 × JX1/51 et JX1/6 × JX1/113(P < 0,001) (tableau supplémentaire S2). Le poids des noix pelées variait de 2,8 g pour JX1/6 × JX1/27 à 98,7 g pour JX1/73 × JX1/23 (tableau supplémentaire S2). Les croisements JX1/80 × JX1/80, JX1/20 × JX1/34, JX1/10 × JX1/10, JX1/11 × JX1/23 et JX1/119 × JX1/119 ont eu des résultats significativement plus élevés par rapport au reste de les croix. JX1 croise (JX1/24 × JX1/45, JX1/30 × JX1/7, JX1/31 × JX1/23, JX1/51 × JX1/25, JX1/51 × JX1/36, JX1/5 × JX1/9 , JX1/51 × JX1/31, JX1/63 × JX1/23, JX1/J1 × JX1/6) avaient plus de trois fois plus de brix que les autres croisements (JX1/112 × JX1/23, JX1/ 2 × JX1/25, JX1/30 × JX1/51, JX1/6 × JX1/27, JX1/62 × JX1/54, JX1/51 × JX1/66 et JX1/23 × JX1/23) (Tableau supplémentaire S2 ). L'alcool potentiel variait de 1,73 pour JX1/62 × JX1/51 à 14,6 pour JX1/66 × JX1/23 et JX1/J1 × JX1/23 (tableau supplémentaire S2). Les écrous des croix JX1/30 × JX1/7, JX1/45 × JX1/45, JX1/62 × JX1/27, JX1/62 × JX1/7, JX1/63 × JX1/113 et JX1/J1 × JX1/ 33 ont exprimé des noix fermes significativement (P <0,001) plus élevées que les autres croisements (tableau supplémentaire S2).

Des différences significatives (P < 0,001 ; df = 27) ont été observées parmi les auto-croisements GX1 pour les caractères liés au rendement tels que le nombre de gousses, le poids des gousses, le nombre de noix/gousses, le poids des noix non pelées et le poids des noix pelées. La variation entre les croisements pour le résultat n'était pas significative (P > 0,05) (tableau 1). Le nombre de pods variait de 1,0 pour GX1/25 × GX1/25 à 25,7 pour GX1/30 × GX1/30 (tableau 1). Le poids du pod pour les auto-croisements GX1 (GX1/16 × GX1/16, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37 et GX1/87 × GX1/87 était d'environ deux fois celui de certains croisements (GX1/24 × GX1/24, GX1/29 × GX1/29, GX1/64 × GX1/64, GX1/86 × GX1/86) et plus de dix fois plus élevé que le poids des gousses des croisements GX1/2 × GX1/2, GX1/25 × GX1/25, GX1/3 × GX1/3 et GX1/72 × GX1/72 (tableau 1) Le nombre de noix par gousse était significativement plus élevé pour les croisements GX1/16 × GX1/16, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37 et GX1/87 × GX1/87 par rapport au reste des autocroisements GX1 (tableau 1) Le poids des noix non décortiquées et des noix décortiquées variait de 5,7 pour GX1/25 × GX1/25 à 139,5 pour GX1/30 × GX1/30 et de 5,1 pour GX1/25 × GX1/25 à 82,2 pour GX1/37 × GX1/37 , respectivement (tableau 1). La variabilité entre les autocroisements GX1 pour les caractéristiques de qualité des noix ; le brix, l'alcool potentiel et la fermeté des noix n'étaient pas significatifs (P > 0,05). Le degré Brix variait de 3,4 pour GX1/25 × GX1/25 à 17,0 pour GX1/36 × GX1/36 tandis que la fermeté des noix variait de 5,2 pour GX1/25 × GX1/25 à 16,7 pour GX1/24 × GX1/24 (tableau 1).

Les différences entre les croisements MX2 pour le nombre de gousses et le poids des gousses étaient significatives (P < 0,001 ; df = 26) (tableau 2). Le nombre de gousses pour les croisements A1 × A1 était environ cinq fois supérieur à celui d'ATTA 3 × ATTA 3 et deux fois supérieur à celui des croisements A10 × A10, A22 × A22, JB 10 × JB 10, JB 3 × JB 3 , JB 40 × JB 40, P2-1B × P2-1B et W25 × W25 (tableau 2). Le poids des gousses variait de 59,3 pour ATTA 3 × ATTA 3 à 297,0 pour A1 × A1 (tableau 2). ATTA 3 × ATTA 3, A10 × A10, A8 × A8 et JB 9 × JB 9 étaient les croisements les plus élevés avec le plus grand nombre de noix / gousse de 7,0 (tableau 2). Tous les croisements ont enregistré un rendement supérieur à 50 %. Cependant, le résultat était significativement (P < 0,001) plus élevé pour A10 × A10, Club × Club, JB 15 × JB 15, JB 26 × JB 26, JB 3 × JB 3, JB 36 × JB 36, JB 9 × JB 9 et JB 34 × JB 34 (tableau 2). Différences entre les croisements MX2 pour les caractères de qualité des noix ; le brix, l'alcool potentiel et la fermeté des noix étaient également statistiquement significatifs (P < 0,001). Par exemple, brix des croisements ATTA 1 × ATTA 1, ATTA 3 × ATTA 3, Club × Club, JB 1 × JB 1, JB 10 × JB 10, JB 19 × JB 19, JB 26 × JB 26, P2-1B × P2-1B était environ trois fois supérieur à celui des croisements JB 32 × JB 32, JB 35 × JB 35 et JB 34 × JB 34 (tableau 2). L'alcool potentiel variait de 4,5 pour JB 3 × JB 3 à 10,5 pour ATTA 1 × ATTA 1 (tableau 2). JB 19 × JB 19, P2-1B × P2-1B, P2-1c × P2-1c étaient les meilleurs croisements avec des valeurs significativement (P < 0,001) plus élevées pour la fermeté des noix.

L'analyse par grappes de croisements hybrides doubles de la descendance Bunso utilisant l'ensemble de gousses, l'ensemble de pseudo-podes et les traits de gousse et de noix a regroupé les croisements en 3 groupes (Fig. 3). Le groupe 1 était composé de 30 croisements individuels et le groupe 2 avait 35 croisements individuels tandis que le groupe 3 était composé de 18 croisements. Le groupe 1 est caractérisé par des croisements avec des moyennes de catégorie significativement (P < 0,001) inférieures à la moyenne globale des croisements pour le nombre de noix/ gousse, la largeur des noix, le rendement, le poids des noix non pelées, le poids des noix pelées, le nombre de gousses, le poids des gousses, longueur de l'écrou et jeu de gousses (tableau supplémentaire S3). La moyenne de la catégorie pour le poids des noix pelées était deux fois inférieure à la moyenne globale des croisements pour ce trait (tableau supplémentaire S3). La moyenne de la catégorie du groupe 2 pour la longueur des noix, l'ensemble des gousses, la largeur des noix, le rendement et la largeur des gousses était significativement (P <0,001) supérieure à la moyenne globale des croisements pour ces caractères (tableau supplémentaire S3). L'écart type dans la catégorie pour le groupe 2 variait de 0,83 pour la longueur de l'écrou à 8,49 pour l'ensemble de gousses (tableau supplémentaire S3). Les croisements regroupés dans le groupe 3 ont exprimé des moyennes de catégorie significativement plus élevées pour tous les caractères que la moyenne globale des croisements (tableau supplémentaire S3) et l'écart type de la catégorie variait de 0,86 pour la largeur de la noix à 34,30 pour le poids de la gousse.

Grappe de croisements hybrides doubles de certains descendants de Bunso basés sur l'ensemble des gousses et les traits des gousses et des noix.

L'analyse de la structure des croisements de la descendance Bunso a montré une nette séparation des croisements hybrides doubles et des auto-croisements hybrides doubles. Les doubles croisements hybrides étaient plus distribués dans le quadrant positif du biplot tandis que les doubles croisements hybrides étaient plus distribués dans les quadrants négatifs du biplot (Fig. S2 supplémentaire). La dimension 1 qui représente plus de 74,1% de la variabilité totale des croisements était davantage associée aux croisements doubles hybrides (Fig. S2 supplémentaire). La dimension 2, qui représente 10, 1% de la variabilité totale, était davantage associée aux auto-croisements hybrides doubles (Fig. S2 supplémentaire).

L'ensemble de gousses, l'ensemble de pseudo gousses et les traits de gousse et de noix des croisements JX1 ont regroupé le croisement simple et les auto-croisements simples en 3 groupes (Fig. 4). Les croisements du groupe 1 sont caractérisés par des traits qui avaient des moyennes de catégorie significativement (P <0,001) inférieures à la moyenne globale des croisements (tableau supplémentaire S4). L'écart type de la catégorie pour le groupe 1 variait de 1,04 pour la largeur de la noix à 11,69 pour le résultat, tandis que l'écart type pour tous les croisements variait de 2,10 pour la largeur de la noix (NW) à 80,32 pour le poids de la gousse (PW) (tableau supplémentaire S4).

Groupe de croisements simples de certains génotypes JX1 basés sur l'ensemble des gousses, les composants de rendement et les caractéristiques de qualité des noix.

La structuration des croisements JX1 n'a pas séparé les croisements hybrides simples et les auto-croisements hybrides simples de JX1. Les trois groupes de croisements ont été répartis spatialement dans les quatre quadrants du biplot. Les croisements hybrides simples de JX1 (SCC-JX1) étaient plus associés à la dimension 1 qui a contribué à 68,4 % de la variation totale. De plus, les SCC-JX1 étaient plus distribués sur le quadrant positif du biplot par rapport à SCS-JX1 (Fig. S3 supplémentaire). La moyenne des catégories pour les croisements du groupe 2 pour les caractères pseudo formation de gousses, rendement, longueur des gousses, fermeté des noix était significativement (P < 0,001) supérieure à la moyenne globale des croisements pour ces caractères. Cependant, pour des caractères tels que la longueur des noix (NL), la largeur des noix (NW), le nombre de noix/gousse (NN), le poids des noix non pelées (WUN), le poids des noix pelées (WPN), le poids des gousses (PW), le nombre de gousses (NP) et d'ensemble de gousses (PS%), la moyenne de la catégorie des croisements dans le groupe 2 était significativement (P <0,001) inférieure à la moyenne globale des croisements (tableau supplémentaire S4). Les moyennes de catégorie des croisements dans le groupe 3 étaient significativement (P < 0,001) supérieures à la moyenne globale des croisements pour les traits, sauf pour l'ensemble de pseudo-podes où la moyenne de catégorie était significativement (P < 0,001) inférieure à la moyenne globale des croisements ( Tableau supplémentaire S4).

Les composants de production de gousses, de gousses et de noix et les caractéristiques de qualité des noix ont regroupé les auto-croisements des génotypes GX1 en trois groupes (Fig. 5). Les grappes 1, 2 et 3 comprenaient respectivement 7, 52 et 10 croisements individuels. Le groupe 1 était caractérisé par des auto-croisements qui avaient une moyenne de catégorie significativement inférieure (P <0,001) pour le poids des gousses, le nombre de gousses, le poids des noix non pelées, le nombre de noix par gousse, l'ensemble des gousses, le poids des noix pelées (tableau supplémentaire S5) .

Grappe de croisements simples GX1 basés sur l'ensemble de gousses, les composants de rendement et les caractéristiques de qualité des noix.

Les auto-croisements des génotypes GX1 regroupés dans le groupe 3 présentaient des moyennes de catégorie significativement (P < 0,001) supérieures à la moyenne globale pour le poids des noix non pelées, le nombre de noix/gousse, le nombre de gousses, le poids des gousses, l'ensemble des gousses et le poids. du poids des noix pelées (tableau supplémentaire S5).

Les auto-croisements de MX2 ont été regroupés en 5 groupes en fonction de l'ensemble des gousses, des composants de rendement et des caractéristiques de qualité des noix (Fig. S4 supplémentaire). Les grappes 1, 2, 3, 4 et 5 avaient des tailles de 2, 14, 18, 24 et 30 croix individuelles, respectivement. Le groupe 1 a été défini par des auto-croisements avec une moyenne de catégorie significativement (P <0,001) supérieure à la moyenne globale pour la longueur et la largeur des noix (tableau supplémentaire S6). Les auto-croisements dans le groupe 2 ont été caractérisés par une moyenne de catégorie significativement inférieure (P <0,001) pour le poids des noix non pelées, le poids des noix pelées, le résultat et le nombre de noix / gousse par rapport à la moyenne globale des croisements pour ces traits (tableau supplémentaire S6) .

Les auto-croisements dans le groupe 3 présentaient une moyenne de catégorie significativement (P <0, 001) supérieure à la moyenne globale des croisements pour le brix et la largeur des gousses (tableau supplémentaire S6). Le groupe 4 est défini par des croisements avec une moyenne de catégorie significativement (P < 0,001) plus élevée pour le nombre de gousses, l'ensemble de gousses et le poids des gousses que la moyenne globale des croisements pour ces caractères. Cependant, la moyenne de la catégorie d'alcool potentiel pour les croisements du groupe 4 était significativement (P < 0,001) inférieure à la moyenne globale indiquant que les croisements ont été inférieurs à la moyenne pour ce trait. Les auto-croisements de MX2 sous le groupe 5 présentaient une moyenne de catégorie significativement (P < 0,001) supérieure à la moyenne globale pour le nombre de noix / gousse, le poids des noix non pelées, le poids des noix pelées, le rendement et l'alcool potentiel. La moyenne de la catégorie pour le brix était cependant significativement (P < 0,001) inférieure à la moyenne globale (tableau supplémentaire S6).

Une corrélation hautement significative (P < 0,001) et positive a été observée entre le nombre de cabosses et la formation des cabosses, le poids des cabosses et la formation des cabosses, le nombre de noix par cabosse et le nombre de cabosses, le nombre de noix par cabosse et le poids des cabosses, le rendement et la formation des cabosses, rendement et nombre de gousses, rendement et poids des gousses, rendement et poids des noix non pelées, rendement et poids des noix pelées (Fig. S5 supplémentaire).

La corrélation était significative (P < 0,001) et positive pour la relation entre le nombre de cabosses et la formation de cabosses, le poids de la cabosse et la formation de cabosses, le nombre de noix par cabosse et la formation de cabosses, le nombre de noix par cabosse et le nombre de cabosses, le nombre de noix par cabosse. poids de la gousse et de la gousse, longueur de la noix et largeur de la gousse, largeur de la noix et longueur de la noix, poids des noix non pelées et du jeu de gousses, poids des noix non pelées et du nombre de noix par gousse, poids des noix pelées et du jeu de gousses, poids des noix pelées et du nombre de gousses, poids des noix pelées et poids des gousses, poids des noix pelées et nombre de noix par gousse, rendement et poids des gousses (Fig. S6 supplémentaire).

Une corrélation positive significative (P < 0,001) et forte a été observée entre le nombre de cabosses et la formation de cabosses, le poids de la cabosse et la formation de cabosses, le poids de la cabosse et le nombre de cabosses, le nombre de noix par cabosse et la formation de cabosses, le nombre de noix par cabosse et le nombre de gousses. cosses, nombre de noix par gousse et poids de la gousse, poids de la noix et longueur de la noix, poids des noix non pelées et nombre de gousses, poids des noix non pelées et poids de la gousse, poids des noix non pelées et nombre de noix par gousse, poids des noix pelées et ensemble de gousses, poids des noix pelées et nombre de gousses, poids des noix pelées et nombre de gousses, poids des noix pelées et poids des gousses, poids des noix pelées et nombre de noix par gousse, rendement et poids des gousses (Fig. S7 supplémentaire) .

Une corrélation hautement significative (P < 0,001) et positive a été observée entre le nombre de cabosses et la formation des cabosses, le poids des cabosses et la formation des cabosses, le poids des cabosses et le nombre de cabosses, le poids et la longueur des noix, le poids des noix non pelées et le nombre de cabosses, le poids des noix pelées et nombre de noix par gousse, poids de noix pelées et nombre de noix par gousse, poids de noix pelées et poids de noix non pelées, rendement et nombre de noix par gousse, rendement et poids de noix non pelées, rendement et poids de noix pelées écrous (Fig. S8 supplémentaire).

Le parent moyen, le meilleur parent et l'hétérosis économique étaient répandus pour la formation de gousses, le rendement et le brix pour la plupart des croisements de la descendance Bunso (tableau supplémentaire S7). L'hétérosis du parent moyen pour l'ensemble de gousses (%) était positif pour les croisements hybrides doubles et variait de 26,02 pour GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 × GX1/16 à 242,49 pour Club × JB 32 × JX1/5 × JX1 /9. Les cinq meilleurs croisements avec une hétérosis parentale médiane positive plus élevée pour l'ensemble de gousses comprenaient B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/151 × B1/180, B1/212 × B1/236 × JX1/24 × JX1/22, B2/177 × B2/156 × B1/151 × B1/147 et B1/211 × B1/200 × B1/157 × B1/149 (tableau supplémentaire S7). De même, l'hétérosis positif des parents médians a été exprimé par des croisements de Bunso pour le résultat. Pourcentage d'hétérosis mi-parent pour le résultat des croisements B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53, B1/151 × B1/149 × B1 /11 × B1/71, B1/212 × B1/210 × GX1/46 × GX1/53 est plus du double de l'hétérosis positive du parent intermédiaire de B2/177 × B2/156 × JX1/9 × JX1/11 , GX1/46 × GX1/16 × GX1/46 × GX1/53, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5, JX1 /23 × JX1/53 × GX1/46 × GX1/53, JX1/9 × JX1/11 × JX1/24 × JX1/22 et JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/5 (tableau supplémentaire S7 ). Contrairement à la formation de gousses et à la production, 45,28 % et 54,71 % des croisements de la descendance BUNSO avaient respectivement une hétérosis médiane négative et positive pour le brix. Les cinq meilleurs croisements avec une hétérosis positive plus élevée pour le brix incluent JX1/9 × JX1/11 × JX1/17 × JX1/5, GX1/46 × GX1/16 × GX1/46 × GX1/53, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53, JX1/5 × JX1/9 × GX1/46 × GX1/16 et JX1/5 × JX1/9 × JX1/9 × JX1/11 (tableau supplémentaire S7).

Une meilleure hétérosis parentale positive a été observée pour la formation et le résultat des gousses (tableau supplémentaire S7). B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, Massue × JB32 × JX1/5 × JX1/9, B1/11 × B1/71 × B1/151 × B1/180, B1/211 × B1/ 200 × B1/157 × B1/149, B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71 étaient les cinq meilleurs croisements doubles hybrides qui présentaient une meilleure hétérosis parentale pour l'ensemble des gousses. Massue × JB32 × JX1/5 × JX1/9, B11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/151 × B1/180, B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71, B1/208 × B1/180 × JX1/24 × JX1/22, B1/212 × B1/210 × GX1/ 46 × GX1/53 ont exprimé une meilleure hétérosis parentale pour le pourcentage de rendement. En ce qui concerne le brix, 32,07 % des croisements de la descendance BUNSO présentaient une meilleure hétérosis parentale négative. 67,92% des croisements ont cependant été observés comme ayant une meilleure hétérosis parentale positive pour le brix. Des valeurs positives plus élevées d'hétérosis des parents ont été observées pour JX1/24 × JX1/22 × JX1/7 × JX1/53, JX1/7 × JX1/53 × JX1/7 × JX1/5, B1/151 × B1/149 × B1 /11 × B1/71, B1/296 × B1/177 × GX1/46 × GX1/53, Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × GX1/46 × GX1/ 53 et JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/53 (tableau supplémentaire S7).

Par rapport à la variété standard 1, GX1/46 × GX1/16, une hétérosis économique prévalait pour la formation de gousses (%), le rendement (%) et le brix (tableau supplémentaire S7). Les croisements de descendance BUNSO qui ont montré une hétérosis économique plus élevée pour l'ensemble de gousses par rapport à la variété standard 1 incluent B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53 , Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11, GX1/46 × GX1/33 × JX1/24 × JX1/22, GX1/46 × GX1/53 × B2/296 × B1/177, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5 et JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53 (tableau supplémentaire S7). Les croisements qui exprimaient une hétérosis économique plus élevée pour le résultat étaient B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, B1/11 × B1/71 × GX1 /46 × GX1/16, B/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53, B1/120 × B1/193 × GX1/46 × GX1/53, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53, Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9 et GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11 (tableau supplémentaire S7).

La plupart des croisements ont exprimé une hétérosis économique négative pour le brix indiquant que les croisements ont eu des performances inférieures à la variété standard 1 pour la teneur en brix. Cependant, quelques croisements dont B1/11 × B1//71 × B1/151 × B1/180, B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/177, B1/11 × B1/71 × B2/177 × B2/156, JX1/14 × JX1/32 × JX1/9 × JX1/11 avaient une hétérosis économique positive pour le brix par rapport à la variété standard 1. JX1/ 14 × JX1/32 × JX1/9 × JX1/11 se distinguait par son hétérosis économique plus élevé pour le brix (tableau supplémentaire S7). Compte tenu de la variété standard 2 (JX1/5 × JX1/9), il y avait également une prévalence d'hétérosis économique pour la formation de gousses, le rendement et le brix (tableau supplémentaire S7). L'hétérosis économique pour l'ensemble de gousses était plus élevée pour B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1 /9, GX1/46 × GX1/33 × JX1/24 × JX1/22, GX1/46 × GX1/53 × B2/296 × B1/177, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5 et JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53 (tableau supplémentaire S7).

Les cinq meilleurs croisements doubles hybrides Bunso qui ont exprimé une hétérosis économique plus élevée pour le rendement par rapport à la variété standard 2 comprenaient Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53, B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149 et GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11 (tableau supplémentaire S7). Contrairement à la variété standard 1, l'hétérosis économique du brix par rapport à la variété standard 2 est positive pour tous les croisements. Les croisements qui exprimaient une prévalence plus élevée d'hétérosis positif pour le brix étaient B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71, B1/211 × B1/200 × B1/157 × B1/149, Club × JB 32 × JX1/ 5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16, JX1/24 × JX1/22 × B1/151 × B1/147, JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/5 et JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/53 (tableau supplémentaire S7).

Il y avait une prévalence d'hétérosis des parents intermédiaires, des meilleurs parents et économiques pour l'ensemble des gousses, le résultat et le brix pour les hybrides croisés simples de JX1 (tableau supplémentaire S8). Le parent moyen pour l'ensemble de pods était élevé pour JX1/118 × JX1/23, JX1/119 × JX1/23, JX1/45 × JX1/6, JX1/51 × JX1/20, JX1/51 × JX1/36, JX1 /63 × JX1/23, JX1/66 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6 et JX1/90 × JX1/51 (tableau supplémentaire S8).

L'hétérosis élevée des parents intermédiaires pour le résultat a été exprimée par les croisements JX1/117 × JX1/73, JX1/20 × JX1/23, JX1/21 × JX1/9, JX1/27 × JX1/25, JX1/31 × JX1/23 , JX1/34 × JX1/23, JX1/51 × JX1/42, JX1/6 × JX1/113, JX1/6 × JX1/54, JX1/66 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23, JX1 /74 × JX1/108, JX1/87 × JX1/6, JX1/J1 × JX1/90 et JX1/J1 × JX1/6 (tableau supplémentaire S8). Une hétérosis positive élevée du parent médian pour le brix a été observée pour JX1/20 × JX1/23, JX1/34 × JX1/48, JX1/51 × JX1/20, JX1/51 × JX1/34, JX1/66 × JX1/23 , JX1/90 × JX1/51, JX1/J1 × JX1/90 et JX1/J1 × JX1/20 (tableau supplémentaire S8).

Une meilleure hétérosis parentale élevée pour l'ensemble de gousses a été exprimée par des croisements JX1/119 × JX1/32, JX1/119 × JX1/50, JX1/24 × JX1/6, JX1/30 × JX1/45, JX1/45 × JX1/6 , JX1/51 × JX1/36, JX1/62 × JX1/6, JX1/63 × JX1/23, JX1/66 × JX1/23 et JX1/73 × JX1/23. Une meilleure hétérosis parentale pour le rendement était négative pour la plupart des croisements hybrides simples JX1. Les croisements qui présentaient une meilleure hétérosis parentale positive élevée pour le résultat comprennent JX1/117 × JX1/73, JX1/20 × JX1/34, JX1/6 × JX1/113 et JX1/6 × JX1/54 (tableau supplémentaire S8).

La prévalence de l'hétérosis économique pour l'ensemble des gousses, le rendement et le brix a été démontrée par les croisements hybrides simples JX1 (tableau supplémentaire S8). En ce qui concerne la variété standard 1, les croisements JX1/1 × JX1/67, JX1/2 × JX1/45, JX1/20 × JX1/118, JX1/20 × JX1/31 et JX1/21 × JX1/9 avaient des hétérosis économique pour l'ensemble de pods. L'hétérosis économique pour le rendement était négative pour la plupart des croisements sauf JX1/8 × JX1/112 et JX1/11 × JX1/23 qui présentaient une hétérosis économique positive pour le rendement par rapport à la variété standard 1. Croisements JX1/112 × JX1/23, JX1/2 × JX1/25, JX1/23 × JX1/34, JX1/30 × JX1/51, JX1/31 × JX1/50 et JX1/6 × JX1/27 étaient les six principaux croisements qui exprimaient une hétérosis économique positive élevée pour le brix.

Par rapport à la variété standard 2, une hétérosis économique a été observée pour la formation de gousses, le rendement et le brix (tableau supplémentaire S8). Croix JX1/30 × JX1/51, JX1/51 × JX1/20, JX1/62 × JX1/54, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6 et JX1 /51 × JX1/23 ont exprimé une hétérosis économique positive élevée pour l'ensemble de gousses. La majorité des croisements ont exprimé une hétérosis négative pour le rendement par rapport à la variété standard 2 à l'exception de JX1/1 × JX1/112, JX1/1 × JX1/67, JX1/11 × JX1/23, JX1/20 × JX1/34, JX1/35 × JX1/23, JX1/63 × JX1/4 et JX1/J1 × JX1/90 (tableau supplémentaire S8).

L'hétérosis économique positive élevée pour le brix a été exprimée par JX1/112 × JX1/23, JX1/2 × JX1/25, JX1/23 × JX1/34, JX1/30 × JX1/51, JX1/31 × JX1/50, JX1 /51 × JX1/25 et JX1/6 × JX1/27 par rapport à la variété standard 2 (tableau supplémentaire S8).

Les résultats ont montré une variation significative entre la descendance Bunso, les croisements JX1, GX1 et MX2 pour la compatibilité sexuelle, ce qui suggère qu'il existe une variabilité génétique au sein des banques de gènes pour justifier la sélection et la récupération de lignées performantes pour la compatibilité sexuelle. Il est important de comprendre le degré de variation au sein d'une population afin de prendre une décision de sélection plus éclairée57,58. Cela permet de planifier des croisements entre des génotypes compatibles59,60. Nyadanu et al.34, Van Eijnatten61 et Jacob et Okoloko41 et Odutayo et al.62 ont également signalé des variations dans la compatibilité sexuelle des cultivars de kola. Une pollinisation et une fertilisation efficaces dépendent surtout de la présence de pollen d'un cultivar compatible45,63. La variation observée dans les collections de matériel génétique de kola à l'Institut de recherche sur le cacao du Ghana pour l'auto- et la compatibilité croisée offre la possibilité de sélectionner des cultivars auto-compatibles et des partenaires à compatibilité croisée pour le développement de variétés améliorées. Par exemple, des croisements hybrides doubles de la descendance Bunso tels que Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9, JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53, B1/11 × B1/71 × GX1/ 46 × GX1/16, B1/120 × B1/193 × JX1/9 × JX1/11, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53, B1/296 × B1/177 × GX1/46 × GX1/53, GX1/46 × GX1/16 × JX1/17 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/ 11, GX1/46 × GX1/33 × JX1/24 × JX1/22, GX1/46 × GX1/53 × B2/296 × B1/177, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5, JX1/23 × JX1/53 × GX1/46 × GX1/53 et JX1/7 × JX1/53 × JX1/7 × JX1/5 ont été classés comme des croisements hautement compatibles et seraient de bons partenaires pour le développement de variétés compatibles. Les meilleurs croisements auto-compatibles de la descendance Bunso étaient JX1/17 × JX1/9 × JX1/17 × JX1/9, JX1/23 × JX1/53 × JX1/23 × JX1/53, GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 × GX1/53, JX1/9 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16 et JX1/9 × JX1/11 × JX1/9 × JX1/11. L'implication de ces matériels dans les programmes de sélection de cola contribuerait à l'amélioration de la population parentale et à élargir la base génétique du germoplasme élite de cola pour développer des variétés compatibles. Ces croisements seraient importants pour développer des variétés de kola auto-compatibles.

Croisements hybrides simples JX1/20 × JX1/118, JX1/21 × JX1/9, JX1/51 × JX1/23, JX1/51 × JX1/20, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23 , JX1/73 × JX1/6 et JX1/J1 × JX1/23 qui expriment des valeurs de compatibilité croisée plus élevées seraient de bons partenaires compatibles pour le développement de variétés à haut rendement. Auto-croisements de JX1 (JX1/31 × JX131, JX1/108 × JX1/108), GX1 (GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30 et MX2 (A1 × A1, JB 1 × JB1 et JB37 × JB 37) qui expriment une classe modérément autocompatible pour l'autocompatibilité pourraient être d'excellentes sources de matériel génétique pour le développement de variétés autocompatibles. La sélection de ces croisements ou de matériel génétique provenant de différentes sources de matériel génétique aiderait à capturer la diversité génétique disponible pour l'amélioration des lignées d'élite et rendre ces informations accessibles pour les décisions de sélection 64, 65, 66. Une sélection croisée optimale de ces génotypes augmenterait le gain génétique dans la sélection de variétés compatibles de kola 67, 68.

La variabilité génétique dans l'ensemble des pseudo-podes était significative pour les croisements JX1 et MX2. La descendance Bunso et les croisements GX1 ont exprimé une variation non significative pour l'ensemble de pseudo gousses. Ces différences entre les croisements des diverses collections de matériel génétique pourraient être dues à des différences dans le matériel génétique. La pseudo-compatibilité est la fécondation par du pollen avec laquelle ils seraient normalement incompatibles ; incompatibilité incomplète dans laquelle des gamètes normalement incompatibles forment un embryon ou une fructification viable40. La formation de pseudo-gousses est inversement proportionnelle à la formation de gousses et entraîne un faible rendement en kola. Il est nécessaire de considérer l'ensemble de pseudo gousses comme l'un des traits cibles à sélectionner dans la sélection pour la compatibilité sexuelle dans le kola. Croisements tels que B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9, JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53, JX1/20 × JX1/9, JX1/51 × JX1/20, JX1/5 × JX1/23 et JX1/73 × JX1/23, A1 × A1, JB1 × JB1 qui étaient très hautement compatibles et n'exprimaient aucun ensemble de pseudo-pods matériel génétique utile pour sélectionner contre l'ensemble de pseudo-pods. Il a été démontré que la variation du niveau de pseudo-compatibilité entre les génotypes de Brassica oleracea dépend du fond génétique dans lequel les gènes S opèrent69. Johnson70 a signalé la pseudo-compatibilité comme l'un des facteurs affectant le degré d'auto-incompatibilité dans les lignées consanguines de choux de Bruxelles.

Les pollinisations croisées ont en général entraîné plus de gousses que les autopollinisations. D'autres auteurs ont rapporté que les pollinisations croisées peuvent améliorer la fertilisation, comme le montrent leurs rapports sur la nouaison plus élevée71,72. Néanmoins, certains génotypes étaient incompatibles entre eux et ne peuvent pas se féconder. Dans certains cas, cela a été exprimé par un faible nombre de gousses. Par exemple, parmi les hybrides simples de JX1, 2 % des croisements constitués de JX1/73 × JX1/36 et JX1/87 × JX1/118 étaient incompatibles et 15 des croisements (15 % du croisement total) présentaient une très faible compatibilité. La sélection contre ces croisements pourrait aider à faire progresser la sélection de variétés compatibles dans le kola. Griggs et al.73 et Cuevas et Polito72 ont rapporté des résultats similaires dans leurs travaux sur l'olivier.

L'ensemble de gousses assez bon des croisements doubles hybrides par rapport aux croisements hybrides simples dans cette étude pourrait être dû à une expression des gains génétiques pour l'ensemble de gousses. Les descendants de Bunso kola ont été précédemment sélectionnés pour leur compatibilité sexuelle ou leur mise en gousse dans un programme de sélection hybride74. Cependant, les croisements autogames hybrides doubles ont montré un degré inférieur de réactions de compatibilité comme observé dans presque toutes les autopollinisations. Ceci suggère que le phénomène d'auto-incompatibilité s'exprime même dans les générations avancées de kola. Cela pourrait avoir des conséquences sur les rendements réduits des générations avancées de kola si les variétés recommandées ne sont pas intercalées avec des pollinisateurs et sont uniquement établies. Le problème de l'auto-incompatibilité des variétés avancées de cola pourrait être géré par l'inclusion de pollinisateurs dans les vergers pour augmenter le rendement. Dans les cultures présentant un SI, les cultivars qui servent de donneurs de pollen ("pollenisateurs") sont généralement dispersés dans les vergers, car la nouaison dépend en grande partie des pollinisations croisées. Les pollinisateurs sont couramment utilisés dans le canola (Brassica napus L.), le tournesol, le fraisier (Fragaria x anannasa (Weston), le poirier européen (Pyrus communis), la cerise douce, le prunier japonais (Prunus salicina Lindl)75,76,77. pollinisateurs est également recommandé chez l'olivier (Olea europaea L.) 63. Deux génotypes A1 et B1 ont été identifiés comme étant de grands pollinisateurs de Cola nitida au Ghana34.

La chute ou la distribution des croisements doubles et simples dans des scores de compatibilité plus élevés que les croisements auto-hybrides doubles et simples a confirmé l'existence d'une auto-incompatibilité dans le kola. L'auto-incompatibilité est un mécanisme génétiquement contrôlé qui empêche l'autofécondation chez environ la moitié des espèces d'angiospermes37,78. Une auto-incompatibilité sporophytique a été rapportée chez les Astéracées, les Bétulacées, les Convolvulacées, les Sterculiacées et les Malvacées40. Le cola appartient à la famille des malvacées.

La variation significative observée parmi les croisements de kola pour les caractères liés au rendement des gousses (nombre de gousses, poids des gousses, longueur des gousses, largeur des gousses) et les caractères liés au rendement en noix (nombre de noix/gousse, longueur des noix, largeur des noix, poids des noix pelées, non pelées). poids des noix, rendement) offrent l'opportunité de sélectionner des hybrides et des cultivars de kola qui combinent une autocompatibilité élevée ou une compatibilité croisée avec un rendement élevé et de bons attributs de noix. DCC6, DCC9, DCC19, DCC26, DCC32, JX1/1 × JX1/67, JX1/2 × JX1/45, JX1/20 × JX1/118, JX1/21 × JX1/9, JX1/51 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23 et JX1/73 × JX1/6 ont combiné des caractères de rendement élevé en gousses et en noix et un rendement élevé en noix. La sélection de ces matériaux génétiques conduirait à la purge des allèles défavorables tout en conservant ou même en augmentant la fréquence des allèles favorables pour la formation des gousses, le rendement et la qualité des noix. La variation du rendement et ses caractéristiques associées dans le kola ont également été signalées par Onomo et al.79, Akpertey et al.80 et Adebola et al.81.

Développer des cultures fruitières de haute qualité a été un objectif dans plusieurs programmes de sélection82,83,84,85. Dans cette étude, les noix de kola croisées ont été évaluées pour certains traits de qualité importants. Les résultats ont confirmé qu'il y avait des variations significatives entre les croisements pour les solides solubles totaux ou brix pour les banques de gènes de kola JX1 et MX2. Cela suggère une diversité génétique parmi les génotypes pour le brix et offre la possibilité de sélectionner des croisements à haute teneur en brix. Brix était élevé pour JX1/119 × JX1/32, JX1/24 × JX1/45, JX1/25 × JX1/99, JX1/30 × JX1/7, JX1/31 × JX1/23, JX1/51 × JX1/ 20, JX1/51 × JX1/25, JX1/51 × JX1/36, JX1/51 × JX1/42, JX1/51 × JX1/31, JX1/62 × JX1/6, JX1/63 × JX1/23, et JX1/73 × JX1/23. Les meilleurs croisements avec un brix élevé pour les croisements MX2 étaient Club × Club, JB 10 × JB 10, JB 19 × JB 19, JB 26 × JB 26 et P2-1B × P2-1B. Brix est une mesure du sucre ou de la douceur des fruits86. Compte tenu du problème d'astringence du kola, les croisements à haut degré de brix pourraient avoir des attributs sensoriels améliorés et une bonne durée de conservation pendant le stockage. Le brix est très important car plus le brix est élevé, plus la saveur de noix est douce et les génotypes de cultures riches en brix sont préférés par les consommateurs87. L'astringence a été signalée par Osei-Bonsu et al.88, Takrama et al.35 et Lowor et al.89 comme un mauvais attribut sensoriel de la consommation de kola. De plus, les croisements de kola à haute teneur en brix pourraient mieux se conserver pendant le stockage après la récolte. Il est généralement connu que plus la teneur en brix des fruits est élevée, meilleure est la durée de conservation pendant le stockage90,91,92.

Des différences significatives ont été observées entre les croisements des banques de gènes JX1 et MX2 pour l'alcool potentiel. Cependant, la variabilité de ce trait pour la descendance Bunso et les croisements GX1 n'était pas statistiquement différente. La différence dans l'importance de la variation de ce trait parmi les différentes populations de cola pourrait s'expliquer par les différences dans la composition génétique des génotypes et les environnements où les accessions sont établies. Le kola est utilisé pour développer divers produits, notamment des boissons gazeuses et du vin17. Des variétés avec une teneur potentielle en alcool plus élevée sont donc souhaitables. L'alcool potentiel n'influence pas seulement la saveur et les perceptions sensorielles des noix de cola93 mais constitue l'un des principaux caractères requis dans le développement et l'amélioration des génotypes de cola à des fins domestiques et industrielles. JX1 croise (JX1/27 × JX1/25, JX1/66 × JX1/23, JX1/74 × JX1/108, JX1/8 × JX1/119, JX1/8 × JX1/23, JX1/89 × JX1/63 , JX1/90 × JX1/51, JX1/J1 × JX1/59, JX1/J1 × JX1/23, JX1/J1 × JX1/66) et MX2 autocroisements (A10 × A10, A8 × A8, Atta1 × Atta 1, JB 9 × JB 9 et JB34 × JB 34) expriment une forte teneur potentielle en alcool. Bien que non significatifs, les croisements suivants de la descendance Bunso (DCS7, DCC1, DCS13, DCC33, DCC43, DCC51) et GX1 (GX1/3 × GX1/3, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37 , GX1/60 × GX1/60, GX1/74 × GX1/74 et GX1/71 × GX1/71) avaient une teneur en alcool potentielle élevée par rapport aux autres croisements. Ces croisements seraient importants pour développer des produits industriels comme le vin.

La fermeté des fruits ou des noix est une composante importante de la texture et influence la perception sensorielle des consommateurs. Les consommateurs considèrent la texture comme un attribut de qualité positif donnant la fraîcheur et la capacité de conservation des produits et contribuant au plaisir de manger94,95. Les propriétés de texture sont très importantes dans les aliments pour la récolte, la transformation, l'emballage, le stockage et la présentation au consommateur/client. Par exemple, la dureté/fermeté, l'une des propriétés de la texture, est l'un des paramètres les plus importants généralement utilisés pour déterminer la fraîcheur des fruits et légumes94. Les quatre populations de kola utilisées dans cette étude n'ont pas montré de différences significatives entre les noix de croisements pour la fermeté des noix, à l'exception des croisements JX1. Les six meilleurs croisements du JX1 avec une fermeté de noix plus élevée étaient JX1/30 × JX1/7, JX1/45 × JX1/45, JX1/62 × JX1/27, JX1/62 × JX1/7, JX1/63 × JX1/ 113 et JX1/J1 × JX1/33. Ces matériaux sont d'excellentes ressources pour améliorer l'attribut de fermeté des noix des hybrides de cola.

Une analyse par grappes a été effectuée pour regrouper les croisements ayant des performances similaires en ce qui concerne la formation de gousses, la formation de pseudo-podes, les composants de rendement et les caractéristiques de qualité des noix. L'analyse quantitative a regroupé les croisements en 3 clusters pour la descendance Bunso, les banques de gènes JX1 et GX1 et 5 clusters pour la banque de gènes MX2 qui facilite la sélection de divers croisements ou parents pour le programme de sélection de kola. Sur la base des résultats, le panel de diversité a été classé en trois groupes, les groupes 2 et 3 contenant les croisements les plus performants pour la descendance Bunso, JX1 et GX1. Les croisements dans les groupes 2 et 3 pour la progéniture Bunso, JX1 et GX1 et les groupes 4 et 5 de MX2 étaient plus distribués du côté positif du quadrant et étaient plus associés à la dimension 1. La dimension 1 a contribué 74,1 %, 68,4 %, 97,1 % et 27,4 % de la variabilité totale pour la descendance Bunso, les croisements JX1, GX1 et MX2 respectivement. Compte tenu des informations sur la contribution des traits à la variation sur les axes PC1 et PC2, les biplots ont identifié les matériels génétiques avec une compatibilité, un rendement et une qualité de noix élevés. Les moyennes de catégorie supérieures à la moyenne globale pour les caractères des croisements qui constituent les groupes 2 et 3 et 4 et 5 de MX2 indiquent qu'ils ont obtenu des performances supérieures à la moyenne de tous les croisements. De tels croisements seraient gratifiants s'ils étaient sélectionnés et utilisés dans des programmes de sélection de kola pour développer des variétés compatibles et à haut rendement.

Les fortes corrélations significatives entre l'ensemble des gousses, les caractéristiques de rendement telles que le nombre de gousses, le poids des gousses, le nombre de noix / gousse, le poids des noix non pelées, le poids des noix pelées et le rendement pour la descendance Bunso, les croisements JX1 et GX1 suggèrent que ces traits économiques pourraient être améliorés simultanément. Ces résultats suggèrent en outre le déploiement possible d'une sélection indirecte pour le rendement en noix en utilisant l'ensemble des gousses, le poids des gousses, la largeur et la longueur des noix comme caractères de substitution dans les programmes de sélection de kola. Cela concorde avec les conclusions de Nyadanu et al.34 et Adebola et al.81 qui ont trouvé une corrélation significative et positive entre l'ensemble des gousses et le nombre de gousses, le nombre de noix / gousse et le poids des noix. Les corrélations négatives et significatives entre l'ensemble de pods et l'ensemble de pseudo-pods indiquent qu'une augmentation de l'ensemble de pseudo-pods entraînerait une diminution de l'ensemble de pods. Cela nécessite la nécessité de sélectionner contre l'ensemble de pseudo-cabosses dans les programmes de sélection de cola. La corrélation entre les caractéristiques de qualité des noix et les caractéristiques de rendement était faible et non significative pour les croisements de descendance Bunso. De même, la corrélation entre les caractères de qualité des noix et les caractères de rendement était faible et non significative pour les croisements MX2, sauf la corrélation entre le brix et la longueur des noix (r = 0,46, P < 0,05), le brix et la largeur des noix (r = 0,38, P < 0,05 ), la fermeté des noix et la longueur des noix (r = 0,47, P < 0,05). Cependant, dans le cas des croisements JX1 et GX1, des corrélations significativement fortes ont été observées entre les caractères de qualité des noix et les caractères agronomiques/de rendement. Par exemple, la corrélation entre le brix et la longueur des gousses et entre le brix et le rendement était de 0,81 et 0,84 respectivement pour les accessions JX1. De même, la corrélation entre le brix et le rendement et le brix et la largeur de la noix était de 0,6 et 0,56 respectivement pour les accessions GX1. L'association des caractères de rendement et des caractères de qualité des noix pour ces ressources génétiques de kola permet la sélection de génotypes prometteurs qui combinent un rendement élevé avec des caractères de qualité des noix96,97. En raison de la forte demande et de la recherche de nouveaux hybrides répondant aux exigences du marché de consommation, les stratégies de sélection consistent à explorer des caractères agronomiques importants et à améliorer les propriétés organoleptiques pour favoriser à la fois une qualité et une production supérieures. Les résultats contrastés pour les ensembles de matériel génétique de kola pourraient s'expliquer par des différences génétiques de leurs génotypes et des environnements dans lesquels ils ont été cultivés. Brix est affecté par de nombreux facteurs, notamment la génétique et des facteurs environnementaux98,99,100. La sélection et l'implication des génotypes de kola identifiés dans cette étude comme ayant des teneurs en brix sensiblement plus élevées dans les programmes de sélection pourraient aider à développer des variétés améliorées avec une qualité de noix améliorée.

La forte prévalence d'estimations positives de MPH, BPH et ECH pour la formation de gousses et le rendement parmi les doubles croisements hybrides de la progéniture Bunso suggère que les croisements ont obtenu de meilleurs résultats que leurs parents et les variétés standard pour ce trait et indiquent en outre l'absence d'écart de dominance bidirectionnelle. La prévalence de l'hétérosis positive observée parmi les croisements hybrides simples de JX1 pour la formation de gousses, le rendement et le brix indique que des progrès efficaces peuvent être réalisés dans le développement de variétés de kola compatibles et à haut rendement avec des noix de qualité. L'expression d'une hétérosis élevée et positive parmi les doubles hybrides de la descendance Bunso pour la formation et le rendement des gousses et la formation des gousses, le rendement et le brix dans le cas des croisements JX1 pourrait dépendre du degré d'ajustement et de la diversité génétique58,101 parmi les lignées parentales utilisées qui vaut la peine d'être testé pour éclairer la prise de décision future dans le pipeline de sélection de kola. Cela pourrait en outre s'expliquer par les effets additifs de plusieurs allèles dominants souhaités, ou en tant que « surdominance » l'effet combiné de deux allèles différents au même locus génique, ou une combinaison des deux102,103,104,105. Par conséquent, l'hétérosis aide un sélectionneur à effectuer des sélections plus strictes. Les parents des croisements hybrides doubles ont été sélectionnés plus tôt pour leur nouaison élevée ou leurs potentiels de compatibilité74. Par conséquent, les linkats contenant des réassortiments de gènes favorables, en particulier en cas de déséquilibre de liaison, pourraient être préservés. Cela peut expliquer la très grande hétérosis et hétérobeltiose des parents médians notées pour les croisements hybrides doubles qui étaient supérieures à celles des croisements hybrides simples. Il serait intéressant de vérifier si d'autres croisements des doubles croisements hybrides pourraient maximiser les réponses d'hétérosis progressives, ce qui entraînerait une compatibilité encore plus élevée dans la troisième génération de croisements hybrides.

Lamkey et Edwards106 et Alam et al.107 ont suggéré qu'une hétérosis positive est souhaitée dans la sélection pour le rendement et ses composants, tandis qu'une hétérosis négative est souhaitée pour un cycle précoce et une hauteur de plante courte. Dans notre cas cependant, une hétérobeltiose positive pour la compatibilité, le rendement et le brix était souhaitable car elle indique que les croisements étaient plus compatibles, avaient un rendement de noix et un brix plus élevés que leurs parents.

Des variations significatives et importantes pour la compatibilité sexuelle, le rendement en noix et les attributs de qualité des noix ont été observées pour les croisements de la descendance Bunso, des banques de gènes de terrain JX1, GX1 et MX2 de kola au Ghana. Les pollinisations croisées ont en général entraîné plus du double de la formation de gousses que les autopollinisations, ce qui confirme la nécessité pour les pollinisateurs d'augmenter la nouaison du kola. Des partenaires auto-compatibles et inter-compatibles au sein de croisements hybrides simples et doubles ont été identifiés. Une corrélation forte et significative a été observée entre la compatibilité sexuelle et le nombre de gousses, le poids des gousses, le nombre de noix/gousses et le résultat pour les croisements des quatre banques de gènes de champ de kola. Une corrélation significative et positive entre les caractéristiques de rendement et de qualité des noix observées pour les croisements JX1 et GX1 offre la possibilité de développer simultanément des variétés de kola qui combinent un rendement élevé avec une bonne qualité des noix. Une très grande prévalence d'hétérosis mi-parentale, d'hétérobeltiose et d'hétérosis économique a été observée pour les croisements hybrides doubles de la descendance Bunso et les croisements hybrides simples. L'hétérosis mi-parental, l'hétérobeltiose et l'hétérosis économique observés pour les croisements hybrides doubles étaient supérieurs à ceux des croisements hybrides simples. Cela indique que la sélection récurrente de variétés de cola compatibles à partir de générations avancées de cola pourrait être gratifiante. Les cinq meilleurs croisements avec la meilleure hétérosis pour la compatibilité sexuelle et une hétérosis positive appréciable pour le rendement et le brix étaient B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/ 177, GX1/46 × GX1/33 × B1/212 × B1/236, JX1/90 × JX1/51 et JX1/51 × JX1/36. Les meilleurs partenaires de kola très hautement compatibles identifiés dans cette étude comprenaient B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, Club x JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1 /5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5, JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53, JX1/21 × JX1/9, JX1/51 × JX1/23, JX1/51xJX1/20, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6 et JX1/J1 x JX1/ 23. Les meilleurs croisements auto-compatibles inclus JX1/17 × JX1/9 × JX1/17 × JX1/9, JX1/23 × JX1/53 × JX1/23 × JX1/53, GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 × GX1/53, JX1/9 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16, JX1/9 × JX1/11 × JX1/9 × JX1/11 JX1/31 × JX131, JX1/108 × JX1/108, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, A1 × A1, JB 1 × JB1 et JB37 × JB 37. L'implication de ces matériels provenant de différentes collections de matériel génétique dans le programme de sélection de cola ghanéen pourrait aider à capturer la diversité génétique disponibles dans l'amélioration de la population parentale et élargir la base génétique du matériel génétique de cola d'élite pour développer des variétés compatibles.

La source des matières végétales utilisées pour l'étude est le Cocoa Research Institute of Ghana (CRIG). L'expérience a été menée sur quatre banques de gènes de champ de kola différentes détenues au CRIG, à savoir les descendants MX2, JX1, GX1 et Bunso (germinoplasme avancé). Tous les matériaux ont été collectés sous l'autorité du CRIG au Ghana et toutes les procédures ont été effectuées conformément aux directives pertinentes pour la gestion des ressources phytogénétiques.

L'évaluation de l'auto-compatibilité et de la compatibilité croisée des génotypes au sein des différentes banques de gènes a été réalisée de janvier 2019 à décembre 2020. La banque de gènes MX2 kola field est située au CRIG, Tafo. Le CRIG est situé à une altitude de 222 m au-dessus du niveau de la mer avec une température minimale et maximale de 21 à 37 °C, respectivement. Les conditions météorologiques en 2019 et 2020 au CRIG sont présentées dans la Fig. S9 supplémentaire. Les banques de gènes des champs de kola JX1 et GX1 sont situées à Afosu. Afosu est une zone marginale en termes de précipitations. La quantité de pluie reçue dans la région se situe entre 150 et 200 cm atteignant son maximum pendant les deux périodes de pointe de mai-juin et septembre-octobre de chaque année avec 25,2 ° C et 27,9 ° C comme températures minimales et maximales, respectivement. L'association Bekwai-Oda est la formation de sol prédominante dans la région. Les conditions météorologiques en 2019 et 2020 à Afosu sont présentées dans la Fig. S10 supplémentaire. L'essai de descendance Bunso est situé à Bunso. Bunso est situé à une altitude de 145,00 m/475,72 pieds au-dessus du niveau de la mer avec une température minimale et maximale de 23,2 °C et 34,9 °C, respectivement. La Fig. S11 supplémentaire montre les conditions météorologiques à Bunso pendant la période expérimentale en 2019 et 2020.

Les propriétés physiques et chimiques des sols à MX2 (Tafo) ; JX1 et GX1 (Afosu) et l'essai de descendance Bunso (Bunso) sont présentés dans le tableau supplémentaire S9. Les informations sur l'année de création et le nombre d'accessions des quatre banques de gènes de champ de kola sont présentées dans le tableau supplémentaire S10.

De mai 2019 à décembre 2020, des croisements de certains génotypes des essais de descendance MX2, JX1, GX1 et Bunso ont été réalisés. Les partenaires utilisés dans le croisement dépendent de la disponibilité des fleurs mâles et femelles pour les génotypes impliqués, car la floraison de l'espèce est irrégulière au fil des ans. Vingt pollinisations/croisements ont été ciblés pour chaque croisement. Les croisements/pollinisation ont été reproduits trois fois en utilisant trois pollinisateurs. Avant la pollinisation, les fleurs femelles sur le point de s'ouvrir étaient recouvertes ou ensachées de filets de nylon et les fleurs mâles étaient émasculées avant la maturation du pollen. Les fleurs femelles fraîchement ouvertes ont été pollinisées avec des grains de pollen de fleurs mâles nouvellement ouvertes. Les grains de pollen des fleurs mâles nouvellement ouvertes ont été collectés avec des bâtonnets fins de 15 cm aux extrémités pointues et enduits sur chacun des lobes stigmatiques des fleurs femelles fraîchement ouvertes. Les fleurs femelles pollinisées ont été remises en sac immédiatement avec des filets en nylon pendant 48 h supplémentaires. Pour chacun des croisements réalisés, des ensembles de cabosses, des ensembles de pseudo-podes, le nombre de fleurs tombées après pollinisation ont été enregistrés deux semaines après la pollinisation. Sur la base des enregistrements des ensembles de modules, les croisements ont été classés en incompatibles, très peu compatibles, faiblement compatibles, modérément compatibles, hautement compatibles et très compatibles sur une échelle de 0 à 5 : 0 (aucun ensemble de modules), 1 (1 à 20 % ensemble de dosettes), 2 (ensemble de dosettes 21–40 %), 3 (ensemble de dosettes 41–60 %), 4 (ensemble de dosettes 61–80 %) et 5 (ensemble de dosettes 81–100 %). La proportion de nouaison par rapport au nombre de fleurs pollinisées a été exprimée en pourcentage et notée en pourcentage de nouaison comme indiqué dans l'Eq. (1). La proportion du nombre de pseudo-nouaisons par rapport au nombre de fleurs pollinisées a été exprimée en pourcentage et notée comme pseudo-nouaison comme indiqué dans l'Eq. (2).

Les gousses ont été récoltées 130 jours après la pollinisation pour s'assurer que toutes les noix des accessions de cola ont la même maturité et des données ont été recueillies sur le rendement et les composants de rendement des gousses et des noix. Le nombre de gousses récoltées pour chaque croisement a été compté et enregistré. La longueur et la largeur des gousses ont été mesurées à l'aide d'un ruban à mesurer (Royal Dockyard Tape Measure—KA037) et d'un pied à coulisse numérique (NEIKO Stainless Digital Caliper 01407A) respectivement. Le poids des gousses a été mesuré à l'aide d'une balance. Les cosses ont été brisées et le nombre de noix par cosse a été compté et enregistré. La longueur et la largeur de l'écrou ont été mesurées à l'aide d'un pied à coulisse numérique. Le poids des noix avec les pelures et le poids des noix après élimination des pelures ont été mesurés à l'aide de la balance. La proportion du poids total épluché de la noix de chaque croisement par rapport au poids des noix fraîches non épluchées a été estimée comme le résultat comme indiqué dans la formule ci-dessous.

La fermeté des noix de chaque croisement dans les essais de descendance MX2, JX1, GX1 et Bunso a été déterminée à l'aide d'un pénétromètre portable (modèle EFFEGI ft327 (3-27Lbs, Italie). Les noix collectées ont été stockées dans un filet en nylon et conservées à température ambiante pendant 24 h pour assurer une température uniforme des noix des différentes croix. Un disque d'environ 2 cm de diamètre a été pelé de la peau de chaque noix à l'aide d'un épluche-légume en acier inoxydable. Un piston avec la taille de la pointe 5/16 a été utilisé. le piston a été forcé dans l'écrou à travers la surface pelée avec les écrous contre une surface dure fixe avec une vitesse uniforme d'environ 2 s. La profondeur de pénétration était conforme à la ligne inscrite sur la pointe du piston. Les lectures ont été enregistrées en livre-force (lbf ).

Pour mesurer le brix, le réfractomètre (HANNA instruments HI 968113, Roumanie) a été calibré avec de l'eau distillée. Les noix des croix ont été broyées à l'aide d'un mortier et d'un pilon. Le jus des noix broyées a ensuite été tamisé à travers une toile à mâcher dans un bécher en verre. Une pipette en plastique jetable a ensuite été utilisée pour déposer les jus dans la fenêtre du réfractomètre. Les solides solubles totaux (TSS) ont été déterminés avec un réfractomètre numérique et ont été exprimés en Brix0. La teneur potentielle en alcool du jus des noix des différents croisements a également été mesurée et enregistrée.

Les données recueillies ont été analysées à l'aide de l'environnement R (V. 3.6.2)108. Pour tester l'effet du type de croisement sur l'ensemble de gousses et de pseudo-podes, un modèle linéaire généralisé avec une erreur de distribution binomiale sur les données organisées en événements de succès et d'échec a été ajusté. La proéminence des classes de compatibilité au sein de chaque type croisé spécifique a été comparée à l'aide d'un test de comparaison de proportions multiples à partir de la fonction prop.test () de la base R. Une analyse de variance ou un test de Kruskall-wallis (le cas échéant) a été utilisé pour évaluer la effet du type croisé sur le rendement en gousses et pseudo-gousses ainsi que sur la fermeté des noix, le brix et la teneur potentielle en alcool. Lorsque l'analyse a montré une signification, des comparaisons moyennes ont été effectuées selon le test de différence de moindre signification à P <0,05 (LSD0,05). l'analyse en composantes principales a été calculée à l'aide du package FactorMineR109, et les résultats graphiques ont été visualisés à l'aide du package factoextra110. La force et la signification de la corrélation entre les différents traits de gousse et de pseudo-pode ont été évaluées à l'aide de la fonction corr_plot () du package Metan111.

L'hétérosis pour la compatibilité sexuelle (pod set %), le résultat et le brix ont été calculés en utilisant la moyenne globale de chaque réplication croisée. L'hétérosis des hybrides simples et des hybrides doubles a été calculée d'après Fehr et (1987)112. L'hétérosis relative ou l'hétérosis du parent moyen a été estimée en pourcentage d'écart de la valeur croisée hybride par rapport à sa valeur d'auto-croisement parental moyen. Les formules utilisées pour estimer l'hétérosis relative étaient les suivantes :

où di est l'hétérosis sur la valeur parentale moyenne (hétérosis relative), F1 est la performance croisée moyenne des hybrides pour l'ensemble des gousses, le rendement et le brix. MP est la valeur parentale médiane, c'est-à-dire la moyenne arithmétique de l'ensemble de gousses auto-croisées, du rendement et du brix de deux parents impliqués dans la combinaison croisée respective.

L'hétérobeltiose a été calculée comme la supériorité du croisement hybride pour l'ensemble des gousses, le rendement et le brix du meilleur ensemble de gousses auto-croisées parent comme suit :

où dii est l'hétérobeltiose (hétérose sur meilleur parent). BP est la performance moyenne du meilleur parent par rapport à la combinaison croisée pour l'ensemble de gousses, le rendement et le brix.

Deux variétés recommandées de cola ont été utilisées pour l'estimation. Variété standard 1 = GX1/46 × GX1/16 et variété standard 2 = JX1/5 × JX1/9.

Les ensembles de données générés et/ou analysés au cours de l'étude actuelle sont disponibles et présentés dans les documents supplémentaires en tant que progéniture Raw Data S1 Bunso, Raw Data S2 JX1, Raw Data S3 GX1 et Raw Data S4 MX2.

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Les contributions des équipes techniques de kola de Tafo, Bunso et Afosu pour aider à la pollinisation et à la collecte de données sur l'ensemble des cabosses, les traits de rendement et les traits de qualité des noix dans cette étude sont hautement reconnues. Cet article est publié avec l'autorisation du directeur exécutif du Cocoa Research Institute of Ghana sous le numéro de manuscrit CRIG/02/2022/048/0007.

Les fonds pour cette recherche ont été fournis par l'Institut de recherche sur le cacao du Ghana dans le cadre du projet codé CRIG/KL/12/12.

Institut de recherche sur le cacao du Ghana, PO Box 8, Akim Tafo, Ghana

Daniel Nyadanu, Samuel Tetteh Lowor, Prince Pobee, Jérôme Agbesi Dogbatse, Abraham Akpertey et Michael Brarko-Marfo

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DN, STL, PP ont conçu l'étude. DN a mené le travail de terrain, analysé les données et rédigé le manuscrit. DN, STL, PP, JAD, AA et MB ont révisé le manuscrit. JAD a analysé des échantillons de sol. MB a joué un rôle technique et supervisé la collecte des données. Tous les auteurs ont lu et approuvé le manuscrit final.

Correspondance à Daniel Nyadanu.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Nyadanu, D., Lowor, ST, Pobee, P. et al. Modèles d'hétérosis et sources d'auto-compatibilité, de compatibilité croisée et de traits de noix clés dans les croisements hybrides simples et doubles de kola [Cola nitida (Vent) Schott et Endl.]. Sci Rep 13, 8036 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30485-3

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Reçu : 07 juillet 2022

Accepté : 23 février 2023

Publié: 17 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-30485-3

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